¿De qué están hechas las flores?

¿Puedes imaginarte un mundo sin flores?
Yo tampoco.

Este Dianthus hyssopifolius subsp. hyssopifolius se anuncia a sus polinizadores con su corola de cinco pétalos blancos, laciniados, con una mancha en la base y algunos tricomas violetas. Ejemplar en San Pedro Castañero, León.

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Pero aunque parezca difícil de imaginar mientras miramos un prado en primavera, durante varios cientos de millones de años las plantas terrestres (embriófitas) no tenían flores. Se calcula que el ancestro común a todas las angiospermas (plantas con flor) habitó la Tierra hace entre 140 y 250 millones de años, entre el Triásico y el Jurásico. Esta planta contaba con algo especial, una estructura exclusiva en toda la historia de la vida en la Tierra hasta entonces y cuya adquisición supondría una auténtica revolución en la evolución de las plantas: la primera flor. Como prueba del éxito reproductivo que supuso el desarrollo de la flor, los descendientes de dicha planta heredaron esta estructura y hoy en día las angiospermas representan cerca del 90% de todas las especies de plantas terrestres conocidas. Evidentemente, aquella primera flor no era como las que vemos en la actualidad, ya que la selección natural ha ido refinando su estructura durante estos cientos de millones de años, adaptándola a las diferentes condiciones de cada especie. Sin embargo, la estructura de todos los cientos de miles de flores distintas que podemos observar hoy en día en la Tierra sigue obedeciendo a los mismos patrones de desarrollo que formaron aquella flor ancestral.
El mismo Darwin, obsesionado con la evolución de las angiospermas, tuvo auténticos quebraderos de cabeza para intentar comprender cómo este grupo de plantas pudo diversificarse en un periodo tan corto de tiempo, mientras algunas figuras de la botánica de la época, como el profesor William Carruthers, seguían aludiendo directamente a la divina creación de las angiospermas durante sus clases. Lo cierto es que, desde la aparición de las flores, las diferentes familias de plantas con flor han adoptado infinidad de estrategias para asegurarse la reproducción y el intercambio genético, algo que ha supuesto una importante ventaja respecto a otros grupos de plantas en la historia evolutiva reciente. Pero

¿cómo funciona una flor?

A grandes rasgos, la función fundamental de una flor es la de asegurar la reproducción sexual del individuo. Esto generalmente pasa por producir gametos masculinos y/o femeninos, facilitar la fertilización de los óvulos y formar las semillas que protegerán y dispersarán los embriones de la siguiente generación. Para llevar cabo estas funciones una flor se compone de cuatro grupos de hojas tremendamente modificadas que conocemos como los cuatro verticilos florales.

Cada uno de estos verticilos tiene una función principal, aunque, como vimos hay todo tipo de casos particulares (faltaría más, en esto de la biología abundan las excepciones). De hecho, en cuanto a su anatomía, podemos entender las flores como pequeñas "ramas" con cuatro grupos muy juntos de hojas especializadas en cumplir con las tareas reproductivas de la planta. Lo que sigue es una descripción generalizada de la estructura fundamental de todas las flores que, aunque aplicable a todas las angiospermas, está sujeta a todo tipo de modificaciones y rarezas en según qué familias.

Algunas familias de angiospermas, como las orquídeas, tienen flores con formas únicas, como esta Dactylorhiza fuchsii. Sin embargo, todas comparten la misma estructura heredada de su ancestro común. Fotografía tomada en el Valle de Pineta, Huesca.

En las primeras fases de su desarrollo, la flor no es más que una yema diminuta. Es por esto que el verticilo más externo de la flor es el cáliz. Sus hojas transformadas, llamadas sépalos, tienen la función principal de proteger al resto de verticilos florales durante su desarrollo. No obstante, los sépalos pueden adoptar otras funciones secundarias durante la floración. Justo después del cáliz, encontramos el siguiente verticilo, la corola, cuya principal función es la de atraer la atención de polinizadores y convencerles de que merece la pena visitar su flor. Para ello sus hojas modificadas, denominadas pétalos, presentan una variedad abrumadora en cuanto a formas, colores y texturas. Juntos, el cáliz y la corola forman lo que llamamos perianto (en griego "alrededor de la flor"). Estrictamente hablando, y aunque cumplen las importantísimas funciones de proteger la flor y atraer a los polinizadores, sépalos y peátlos no son órganos sexuales per sé, pues no producen gametos. Se los considera verticilos estériles.

Si seguimos analizando la flor hacia su interior, nos encontramos con los dos verticilos sexuales. Éstos sí que están compuestos por lo que llamamos "hojas fértiles", altamente modificadas para formar las estructuras en las que las angiospermas desarrollan y albergan sus gametofitos masculinos y femeninos (generación haploide), que al contrario que en otros grupos dependen completamente del esporofito (generación diploide). El verticilo sexual más externo, inmediatamente después de la corola, es el androceo: la parte masculina de la flor. Las hojas fértiles que conforman el androceo son los estambres, cuyo número puede variar hasta sobrepasar la centena. Cada estambre cuenta con una antera sostenida y conectada con el resto de la flor por un filamento a través del cual se nutre del resto de la planta. A su vez, cada antera tiene dos mitades (o tecas) que albergan un total de cuatro microsporangios y cada uno de éstos produce un gran número de células llamadas microsporocitos (o células madre del polen). Cada una de estas células se divide (por meiosis) para formar cuatro células haploides: las microsporas, que quedan contenidas y protegidas dentro de lo que conocemos como los granos de polen. Espera, ¿que

las angiospermas tienen esporas?

Como lo lees. El hecho de que los esporangios, bien visibles y expuestos en otros grupos de plantas (como helechos, musgos y hepáticas) se hayan visto recluidos al interior de una antera o de un ovario no significa que no cumplan su misma función. Es más, dentro de cada grano de polen y antes de abandonar el esporofito, la microspora se divide para formar un diminuto gametofito masculino haploide de tan sólo dos células. Una de esas dos células se dividirá una vez más formando las dos células espermáticas. Es éste gametofito en miniatura lo que viaja confinado en el interior de cada grano de polen, que le sirve de protección y de medio de transporte hasta donde la polinización le lleve en su intento por encontrar algún gametofito femenino de su misma especie, que no es tarea fácil.

El androceo y el gineceo constituyen los verticilos fértiles de la flor ya que tanto los estambres como los carpelos producen gametos. En la imagen vemos la corola (fondo), el androceo (con varios cientos de estambres) y el gineceo (con catorce carpelos fusionados) de una amapola oriental (Papaver orientale) en los jardines del castillo de Hovdala, Suecia.

Vale, y

¿dónde está el gametofito femenino?

En las angiospermas, el gametofito femenino se encuentra en el verticilo más interno de la flor: el gineceo. Éste se compone también de hojas fértiles tremendamente modificadas. Sin embargo, a diferencia del androceo, las hojas del gineceo, denominadas carpelos, se cierran longitudinalmente sobre sí mismas (pudiéndose fusionar unas con otras) para formar un ovario en su parte basal, un estilo alargado en su parte media, y un estigma en su extremo apical. Dentro de cada ovario se desarrollan uno o-varios óvulos (perdón por eso), cada uno con un megasporangio en su interior. A diferencia de los microsporangios producidos por las anteras, cada megasporangio genera un sólo megasporocito, que se divide por meiosis en cuatro megasporas haploides. Tres de ellas degenerarán y tan sólo la megaspora restante será la que se divida hasta formar un diminuto gametofito con tan sólo siete células (pero ocho núcleos). Una de ellas es el oocito y otra, con dos núcleos que se fusionan para producir una célula diploide, la célula central. La única conexión del gametofito femenino con el exterior es a través de un diminuto orificio llamado micrópilo, por donde deberán entrar los gametos masculinos para fertilizar al óvulo.

Pero no lo tendrán nada fácil.

Antes de llegar a dicho orificio, un grano de polen debe alcanzar el estigma, en la parte más alejada del gineceo. El estigma, con tantos lóbulos como carpelos formen el gineceo, es un tejido especializado en la recepción de los granos de polen. Tras aterrizar en él, cada grano de polen debe germinar de modo que el gametofito masculino pueda producir un tubo polínico, que se abrirá camino a lo largo del estilo permitiendo a sus dos células espermáticas avanzar en dirección al ovario. Si todo va bien (que no es poco decir) el tubo polínico desembocará en el micrópilo, ese diminuto poro que permite la entrada al interior del óvulo, donde las dos células espermáticas tendrán acceso al gametofito femenino. Por fin aquí, las dos células espermáticas podrán fecundar, una al oocito y la otra a la célula central. Por fin, el material genético de la planta donadora de polen, y de la receptora se combinarán y, por fin (suspiro), comenzará el desarrollo del embrión. Pero eso ya es otra historia.

Las angiospermas han desarrollado multitud de formas y colores para asegurarse la polinización. Un ejemplo es esta planta parásita, Pedicularis sceptrum-carolinum, cuya apretada corola sólo permite la entrada a insectos de gran tamaño. Ejemplar creciendo en una turbera en el Parque Nacional de Sarek, Suecia.

Como véis, la reproducción de las angiospermas es un proceso tremendamente complejo, que requiere el desarrollo de órganos altamente especializados y una innovación de difícil comparación durante la larga historia evolutiva del reino vegetal. Sin embargo, las plantas con flor se las han apañado para generar toda esta complejidad de estructuras utilizando como base las mismas relativamente "simples" hojas que utilizan para fotosintetizar su alimento. No es de extrañar que hasta alguien tan brillante como Darwin le tuviera que dar más de dos o tres vueltas al asunto de la aparición de las flores.
Ahora que conocemos algo más de su desarrollo y sus funciones, es de justicia prestarles un poco más de atención a estas maravillas que aquel ancestro de las angiospermas produjo por primera vez hace unos cientos de millones de años y que son vitales para ese proceso tan importante como complicado: la polinización.

Y de propina...
La aparición de las flores como hoy las conocemos ha ocurrido una sóla vez en la evolución y ha revolucionado la reproducción sexual en las plantas terrestres. Sin embargo, las plantas ya contaban con ayuda de varios animales para su fertilización antes incluso de que las angiospermas existieran. Algunas especies de microartrópodos, como los colémbolos, se sienten atraídos por los compuestos volátiles producidos por diferentes especies de musgos y ayudan, transportando sus gametos, en su fertilización. Además, restos fosilizados de moscas escorpión con largas probóscides aparecen en el registro fósil en estratos de la misma época que varias especies de gimnospermas, anteriores también a la aparición de las plantas con flor. Se cree que estos insectos podrían ya entonces alimentarse de azúcares en las secrecciones ovulares de dichas gimnospermas y colaborar en su polinización. Existen hipótesis que plantean un escenario en el que los musgos comenzaron a atraer diminutos artrópodos para ayudar en su fertilización. Tras adquirir algunos microartrópodos este hábito, las diminutas flores de las primeras angiospermas encontradas en el registro fósil, que además muestran adaptaciones para la vida en lugares húmedos al igual que los musgos, pudieron explotar estos comportamientos en su favor y dar origen a las interacciones entre angiospermas y polinizadores.

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Referencias utilizadas

- Origin of angiosperms and the puzzle of the Jurassic gap
- The ancestral flower of angiosperms and its early diversification
- What the first flower on Earth might have looked like
- New light shed on Charles Darwin's 'abominable mystery'
- Microarthropods Mediate Sperm Transfer in Mosses

Dominio	Reino	Subreino	Clado	Clado	Clado	Orden	Familia	Subfamilia	Género	Especie
Eukarya	Archaeplastida (Plantae)	Embryophyta	Spermatopsida	Angiospermae	Eudicotidae	Caryophyllales	Caryophyllaceae	Silenoideae	Dianthus	D. hyssopifolius
Eukarya	Archaeplastida (Plantae)	Embryophyta	Spermatopsida	Angiospermae	Monocotyledoneae Liliopsida	Asparagales	Orchidaceae	Orchidoideae	Dactylorhiza	D. fuchsii
Eukarya	Archaeplastida (Plantae)	Embryophyta	Spermatopsida	Angiospermae	Eudicotidae	Ranunculales	Papaveraceae	Papaveroideae	Papaver	P. orientale
Eukarya	Archaeplastida (Plantae)	Embryophyta	Spermatopsida	Angiospermae	Eudicotidae	Lamiales	Orobanchaceae	Rhinantheae	Pedicularis	P. sceptrum-carolinum